Mączniak rzekomy winorośli - opis problemu

Mączniak rzekomy winorośli (Plasmopara viticola) pochodzi z Ameryki Północnej gdzie został opisany już przeszło wiek temu. Od tego czasu rozprzestrzenił się po plantacjach winorośli niemal na całym świecie. Do Europy został przypuszczalnie zawleczony po raz pierwszy pod koniec XIX wieku, wraz z odpornymi na filokserę (Daktulospharia vitifolii) podkładkami sprowadzanymi z Ameryki. W roku 1880 był już powszechny na większości upraw Vitis vinifera we Francji skąd rozpoczął podbój całej Europy, a także niektórych obszarów Azji i Afryki. Jednak dopiero po 20 latach od jego zawleczenia do Europy choroba osiągnęła poziom epidemiczny. Jak podają wiarygodne źródła, w roku 1900 zniszczone zostało ok. 70% spodziewanego plonu. Od tego czasu mączniak rzekomy już regularnie stanowi jedną z najgroźniejszych chorób winorośli, szczególnie w wilgotnych rejonach uprawy. Ponieważ poziom infekcji i produkcja zarodników zależą od specyficznych warunków atmosferycznych uwzględniających zwilżenie liści, temperaturę oraz wilgotność względną powietrza, P. viticola jest szczególnie groźnym gatunkiem w warunkach wilgotnego i gorącego sezonu wegetacyjnego.

Na świecie nie ma już wielu miejsc, gdzie uprawia się winną latorośl wolną od mączniaka. Plasmopara viticola nie został na przykład zaobserwowany w rejonie Północno-Zachodniego Pacyfiku. Co prawda potwierdzono obecność tego organizmu na winobluszczu (Parthenocissus tricuspidata), ale nigdy nie został zanotowany na winorośli. Przypuszcza się, że granica jego występowania jest limitowana przez zasięg V. vinifera oraz po części poprzez specyficzne czynniki klimatyczne. Jakkolwiek w świetle ostatnich doniesień z Australii nadal trudno jednoznacznie określić jakie. Jeszcze do niedawna (1998) z uwagi na suche i gorące lata, które wydawałoby się nie sprzyjają rozwojowi P. viticola to właśnie Zachodnia Australia była jednym z niewielu regionów na świecie wolnym od mączniaka rzekomego. Jego pojawienie i rozprzestrzenianie się na winorośli również i w tamtym rejonie świadczy o dużej zdolności przystosowawczej patogena do różnych warunków środowiskowych i to dużo większej niż pierwotnie przypuszczano.

Plasmopara viticola to biotroficzny, czyli rozwijający się tylko na żywym organizmie grzyb ( Berk.&Curt.) należący do klasy Oomycetes. Do niedawna organizmy należące do tej grupy były traktowane jako grzyby i nadal są często w ten sposób określane w dostępnej literaturze. Jednak od pewnego czasu, z uwagi na wiele unikatowych cech organizmy z tej klasy wydzielono z grzybów i nadano im nową rangę przypisując je do całkowicie nowego Królestwa – Chromista. W dużym uproszczeniu organizmy te bardziej przypominają glony niż grzyby co czyni je szczególnie wrażliwymi na obecność wody. 

Rośliny żywicielskie

Plasmopara viticola jest bardzo wyspecjalizowanym gatunkiem i atakuje przede wszystkim różne odmiany winorośli szlachetnej. Praktycznie wszystkie odmiany V.vinifera są wrażliwe na mączniaka rzekomego, a zróżnicowanie w odporności pomiędzy poszczególnymi kultywarami jest nieznaczne. Dla Przykładu 'Merlot', 'Riesling' czy 'Pinot Noir' są szczególnie wrażliwe, podczas gdy odporność 'Cabernet Sauvignon' bądź 'Semillon' jest większa. Krzyżówki V. vinifera i innych gatunków winorośli jak chociażby kultywary pochodzące od Vitis rupestris czy Vitis riparia są zdecydowanie mniej wrażliwe bądź nawet oporne. Gatunki te wykorzystuje się w programach hodowlanych prowadzących do powstawania nowych odpornych odmian.

Objawy

Porażane mogą być wszystkie części winorośli czyli liście, wąsy, ogonki liściowe, pędy, kwiatostany i grona. Liście są najczęściej pierwszymi organami rośliny, gdzie dochodzi do infekcji. Objawy różnią się w zależności od wieku liścia, warunków atmosferycznych i czasu trwania okresu inkubacji (okresu od infekcji do wystąpienia objawów chorobowych). Na górnej stronie najmłodszych liści, po okresie inkubacji, który trwa średnio od 7 do 10 dni, pierwsze widoczne symptomy występują w postaci żółtych, prześwitujących, „tłustych” plam. Te oleiste plamy są bardzo charakterystyczną cechą dla P. viticola.

Objawy infekcji pierwotnej na odmianie 'Dakapo'

Relatywnie rzadko zdarzają się lata kiedy to pierwsze objawy spotyka się na młodych jagodach, zanim pojawią się pierwsze plamy infekcji pierwotnych na liściach. W takich latach ochrona przed mączniakiem rzekomym jest szczególnie trudna zwazywszy, że porażenie jagód prowadzi do bezpośredniego spadku wielkości plonu.

Po przeciwnej stronie plam na dolnej stronie liścia, pojawia się wyraźny, biały, gęsty filcowaty nalot świadczący o rozpoczęciu masowego wytwarzania zarodników. Od momentu pojawienia się plam do pojawienia się nalotu po spodniej stronie liścia mija ok. 1-2 dni i jest to ostateczny moment na wykonanie zabiegów leczniczych warunkujących zatrzymanie rozwoju choroby.

Objawy infekcji pierwotnej po spodniej stronie liścia

W niekorzystnych dla rozwoju mączniaka warunkach, kiedy jest sucho, plamy zasychają, czerwienieją i z czasem przechodzą w kolor brązowy. Później, wraz z powrotem wilgoci, zarodnikowanie może pojawić się ponownie ale już tylko na brzegach plam. Jeżeli w przeciągu kilku nocy wystąpi odpowiednia temperatura i wysoka wilgotność względna okres inkubacji może ulec skróceniu nawet do 4-5 dni. W takiej sytuacji pojawienie się oleistych plam nie jest konieczne i patogen może zarodnikować bez wykazywania objawów chorobowych. Nie trudno domyślić się że w takich okolicznościach zatrzymanie rozwoju mączniaka poprzez terminowy dobór środków grzybobójczych jest zadaniem niezmiernie trudnym.

Na starszych liściach objawy występują w postaci małych nieregularnych, często kanciastych, nekrotycznych plam ograniczonych głównymi nerwami liścia. Prowadzi to do wytworzenia się charakterystycznego wzoru w postaci szachownicy różnokolorowych plam.

Objawy infekcji wtórnej

Silne infekcje liści mogą prowadzić do przedwczesnego ich zrzucania co w naszych warunkach klimatycznych jest niezmiernie szkodliwe, ponieważ osłabia rośliny i zmniejsza odporność łozy na przemarzanie. Defoliacja liści powoduje także wystawianie odsłoniętych gron na silną operację słoneczną. Ponadto ograniczenie powierzchni liści utrudnia asymilację i może prowadzić do zmniejszenia plonu jagód oraz zawartości cukru. Bardzo często niewłaściwy dobór odmian, a właśnie zły stan fitosanitarny winnicy, szczególnie infekcje mączniaka rzekomego, są przyczyną złego dojrzewania jagód.

Pędy, ogonki liściowe i wąsy

Infekcja pędów ma miejsce zdecydowanie rzadziej i objawia się występowaniem na ich powierzchni brązowo-oleistych plam. W efekcie wzrost pędów może zostać zahamowany i często ulegają one silnemu skręcaniu. W warunkach dużej wilgotności na zainfekowanych pędach również może pojawić się biały nalot zarodnikowania grzyba. W ostateczności zaatakowane pędy brązowieją i zamierają. Na wąsach i ogonkach liściowych symptomy są bardzo podobne do tych spotykanych na pędach. Jeżeli silna infekcja wystąpiła już na początku sezonu, to zainfekowane organy mogą zasychać i opadać.

Kwiatostany i grona

Infekcja kwiatów i młodych gron jest szczególnie niebezpieczna z uwagi na bezpośredni jej wpływ na wielkość i jakość przyszłego plonu. Zainfekowane kwiatostany i młode grona brązowieją i zasychają.

Objawy mączniaka rzekomego na jagodach

Na jagodach większość infekcji występuje w dwóch różnych terminach. Pierwszy i najbardziej krytyczny okres występuje od kwitnienia do fazy, kiedy jagody osiągają wielkości ziaren grochu. Infekcja, która ma miejsce w tym momencie powoduje, że owoce przebarwiają się na kolor jasnobrązowy, miękną i przy wilgotnej pogodzie pokrywają się grzybnią z zarodnikami. Mniejsze infekcje występują z reguły w upalne lata.

Kiedy noce pod koniec lata lub wczesną jesienią stają się chłodniejsze, może rozwinąć się drugi etap infekcji jagód. Zainfekowane owoce nie miękną ani nie pokrywają się grzybnią. Z czasem stają się jednak matowe a następnie ciemno-brązowe aż do brązowo-purpurowych. W przypadku silnych infekcji mogą również marszczyć się i łatwiej ulegają zniszczeniu. W drastycznych przypadkach zdarza się nawet, że zamierają całe grona. Niezależnie od stopnia infekcji, porażone w tym okresie jagody nigdy nie dojrzewają normalnie. Z praktycznego punktu widzenia szczególnie niebezpieczne są jednak infekcje występujące w pierwszym terminie czyli w okresie kwitnienia i bezpośrednio po nim ponieważ spadek plonu jest wtedy bardzo trudny do zahamowania.

W wyniku infekcji jagody najpierw marszczą się a potem brązowieją i zasychają

U jagód winorośli wraz z wiekiem rozwija się silna i trwała odporność na mączniaka rzekomego. Ponadto występuje duża zmienność we wrażliwości zarówno pomiędzy różnymi odmianami jak i organami w obrębie tej samej odmiany. U pewnych odmian mało odporne są liście przy całkowitej odporności gron a u innych przeciwnie. Wreszcie takie odmiany jak Riesling, Chardonnay czy Niagara wykazują wrażliwość zarówno liści jak i jagód. Niezależnie od odmiany jagody, które ulegają infekcji w okresie dłuższym niż dwa tygodnie po kwitnieniu nigdy nie wykazują objawów chorobowych. W licznych badaniach udowodniono, że patogen obficie zarodnikuje i kompletnie niszczy kwiatostany w okresie kwitnienia i jagody do dwóch tygodni po kwitnieniu kiedy te osiągają średnicę ok. 2-3 mm. Niestety szypułki kwiatów mogą pozostać wrażliwe dłużej nawet do 4 tygodni po kwitnieniu i w związku z tym część jagód może ulec infekcji później właśnie wskutek porażenia szypułek. Nie zmienia to jednak faktu, że szczególny wysiłek uwzględniający stosowanie fungicydów powinien zostać skoncentrowany w okresie bezpośrednio poprzedzającym kwitnienie aż do 2-3 tygodni po kwitnieniu gdzie właściwy poziom ochrony jest niezbędnym warunkiem dla ograniczenia spadku wielkości i jakości plonu.

Cykl rozwojowy

Mączniak rzekomy jest powodowany przez biotroficzny, czyli rozwijający się tylko na żywym organizmie grzyb (?) (Plasmopara viticola Berk.&Curt.) należący do klasy Oomycetes. Do niedawna organizmy należące do tej grupy były traktowane jako grzyby i nadal są często w ten sposób określane w dostępnej literaturze. Również w tym opracowaniu, aby nie utrudniać czytelnikowi przyswojenia pewnych pojęć, mączniak rzekomy winorośli również jest traktowany jak grzyb. Warto jednak wiedzieć, że od pewnego czasu, z uwagi na wiele unikatowych cech organizmy z tej klasy wydzielono z grzybów i nadano im nową rangę przypisując je do całkowicie nowego Królestwa – Chromista. W dużym uproszczeniu organizmy te bardziej przypominają glony niż grzyby co czyni je szczególnie wrażliwymi na obecność wody. Odmienność Oomycetes znajduje również odzwierciedlenie praktyczne jeżeli przypatrzy się jak niewiele jest środków grzybobójczych, które równocześnie mogą zwalczać mączniaki rzekome jak i inne rodzaje grzybów chorobotwórczych dla roślin.

Plasmopara viticola jest więc patogenem bardzo uzależnionym od wilgoci. Zależność relacji pomiędzy nim a środowiskiem, która warunkuje zarówno sam fakt pojawienia się choroby jak również i jej natężenie, jest zdecydowanie bardziej kompleksowa niż w przypadku wielu innych chorób. Taki poziom złożoności powoduje, że nie zawsze zwalczanie mączniaka rzekomego może być skuteczne, szczególnie jeżeli nie opiera się o bardzo precyzyjne metody prognostyczne uwzględniające wiele danych dotyczących biologii P. viticola. Stąd jednym z najistotniejszych czynników warunkujących poziom skutecznej ochrony jest dobra znajomość cyklu rozwojowego uwzględniająca w szczególności te elementy, które mogą wpłynąć na skuteczność decyzji dotyczących wyboru terminu i rodzaju stosowanych środków grzybobójczych.

Proces infekcyjny P. viticola składa się z kilku różnych faz: kiełkowanie sporangiów, kiełkowanie zoospor i penetracja tkanek oraz następujący później proces inkubacji, kiedy to roślina jest kolonizowana. Cały ten proces kończy się zarodnikowaniem (sporulacją) patogena.