Na czym żerują opuchlaki?
Lista żywicieli wszystkich gatunków z rodzaju Otiorhynchus przekracza już 150 a do tych atakowanych najczęściej należą: cisy, trzmieliny, różaneczniki i azalie, piwonie, hortensje, lilaki, róże i inne rośliny różowate, żurawki i wiele innych. Przypuszcza się, że opuchlak truskawkowiec wykazuje dużą plastyczność w adoptowaniu się do nowych żywicieli. Zważywszy na szczególne zdolności reprodukcyjne związane z powszechnie występującym u opuchlaków zjawiskiem dzieworództwa zdolność tego gatunku do silnego rozprzestrzenienia się jest, więc bardzo duża. Dzięki zjawisku partenogenezy nawet pojedyncze chrząszcze, które pojawiają się w nowej lokalizacji są w stanie w miarę krótkim czasie "założyć" nową populację. Brak krzyżowania, stanowi również duże ryzyko związane z bardzo łatwym przenoszeniem przez samice odporności na wiele środków chemicznych. O wyjątkowych możliwościach przystosowawczych może również świadczyć zdolność żerowania na roślinach, które nie są szczególnie interesujące dla opuchlaków, ale w warunkach braku atrakcyjniejszych żywicieli, są przez opuchlaka dobrze akceptowane. Istnieje grupa roślin (np. rozchodniki), u których dostrzega się żerowanie chrząszczy na liściach, chociaż larwy nie żerują na korzeniach tych roślin. Na żurawkach można natomiast zaobserwować objawy uszkodzeń, ale z reguły na odmianach o zielonych liściach, gdy tymczasem na odmianach o ciemnym zabarwieniu liści spotyka się je znacznie rzadziej.
Czy tylko opuchlak truskawkowiec?
Chociaż opuchlak truskawkowiec jest uważany za najważniejszy gatunek w obrębie rodzaju także wiele innych gatunków opuchlaków może powodować bardzo podobne uszkodzenia. Ich biologia jest z reguły podobna, niemniej nawet niewielkie różnice mogą czasami prowadzić do dodatkowych trudności w precyzyjnym i tym samym skutecznym zwalczaniu szkodników. Ostatnie badania prowadzone w Niemczech oraz w północno-zachodniej części Stanów Zjednoczonych wykazały, że O. sulscatus, choć sumarycznie jest wykazywany najczęściej to nie wszędzie musi być gatunkiem dominującym w obrębie populacji zasiedlających szkółki drzew i krzewów, a także inne uprawy ogrodnicze. W Niemczech potwierdzono obecność poza opuchlakiem truskawkowcem 16 innych gatunków w obrębie rodzaju Otiorhynchus. Na plantacjach piwonii i prosa rózgowatego (Panicum virgiatum) stwierdzano częściej Otiorhynchus raucus (opuchlak chropawiec) oraz Otiorhynchus rugosostriatus, który w Polsce jest wykazywany jak dotychczas nielicznie. Z kolei Otiorhynchus armadillo stanowi ostatnio narastający problem w wielu krajach Europejskich natomiast dane, co do występowania tego gatunku w Polsce nie są jednoznaczne. W naszym kraju poza opuchlakiem truskawkowcem, jako szkodniki były dotychczas wykazywane m.in. takie gatunki jak: opuchlak owalny (Otiorhynchus ovatus), opuchlak chropawiec (Otiorhynchus raucus) uznawany za dużego polifaga, opuchlak pstrokacz (Otiorhynchus singularis) czy opuchlak lilakowiec (Otiorhynchus rotundatus).
Najbardziej znany gatunek jakim jest opuchlak truskawkowiec to chrząszcz o długości 9-13 mm barwy szarobrązowej, którego można łatwo zidentyfikować po obecności na pokrywach skrzydeł, o wyraźnym matowym odcieniu, 10 rowków oddzielonych zagonikami, na których występują ziarniste garbki ułożone w jednym lub dwu rzędach. Pokrywy pokryte są kępkami wydłużonych, złocistych łusek (nibywłosków).
Szkodliwość opuchlaków
Szkodliwość opuchlaków wynikają z aktywności żerowania zarówno chrąszczy jak i larw. Chociaż uszkodzenia nadziemne są łatwo dostrzegalne, to ukryte żerowanie larw w glebie prowadzi do bezpośredniego uszkadzania korzeni i szyjki korzeniowej.Młode stadia larwalne zjadają delikatne korzenie włośnikowe, ograniczając zdolności absorpcyjne rośliny. Starsze larwy (zwłaszcza w stadiach przed przepoczwarczeniem) wgryzają się w grube korzenie szkieletowe, wyżerając ich miękką skórkę i korę, a także drążą kanały w szyjce korzeniowej oraz u podstawy pnia. Roślina pozbawiona aparatu korzeniowego traci turgor, jej liście żółkną i wiotczeją, a pędy zasychają pomimo obfitego podlewania. Uszkodzone, obnażone tkanki podziemne stają się ponadto łatwym celem dla wtórnych infekcji wywoływanych przez glebowe patogeny grzybowe i bakteryjne, co przyspiesza procesy gnilne i obumieranie roślin.
Z kolei dorosłe chrząszcze prowadzą żer nocny, wykazując aktywność głównie po zmroku, podczas gdy w ciągu dnia ukrywają się w zacienionych miejscach przy ziemi. Na liściach roślin (szczególnie różaneczników, azalii, truskawek, borówek i bluszczy) wygryzają charakterystyczne, półkoliste, zatokowe ubytki na krawędziach blaszek liściowych. Uszkodzenia nadziemne rzadko zabijają starsze rośliny, ale drastycznie obniżają ich asymilację, wigor oraz wartość handlową i estetyczną.
W ogrodach przydomowych, na balkonach i tarasach opuchlaki stanowią szczególny problem ze względu na specyfikę upraw pojemnikowych oraz nieświadome zawleczenie szkodnika. Głównym wektorem rozprzestrzeniania się opuchlaka truskawkowca na rynku hobbystycznym jest zakażony materiał szkółkarski. Larwy oraz jaja są przenoszone w bryle korzeniowej roślin kupowanych w doniczkach. W małych ogrodach brak rotacji upraw i głębokiej uprawy mechanicznej gleby sprzyja wieloletniemu utrzymywaniu się szkodnika na tym samym stanowisku. Rabaty wyścielone grubą warstwą kory stwarzają dla imago idealne warunki wilgotnościowe i termiczne oraz doskonałe dzienne schronienie, chroniące je przed naturalnymi drapieżnikami. W uprawach doniczkowych na balkonach ograniczona objętość podłoża sprawia, że żerujące larwy niezwykle szybko doprowadzają do całkowitego zniszczenia systemu korzeniowego, powodując nagłe, bezpowrotne usychanie roślin.
Dynamika populacji poszczególnych gatunków oraz przebieg cyklu życiowego opuchlaków wykazują bardzo duże zróżnicowanie w zależności od warunków mikroklimatycznych środowiska uprawy. Kluczowym czynnikiem stymulującym rozwój tych szkodników jest partenogeneza telitokiczna. W populacjach większości gatunków (np. O. sulcatus, O. ovatus, O. raucus) samce niemal nie występują, a reprodukcja odbywa się bez udziału osobników męskich. Oznacza to, że pojedyncza samica, która przedostanie się na nowe stanowisko, jest w stanie zainicjować nową, stabilną populację
Biologia opuchlaka
Gatunek ten zimuje z reguły w postaci larw w glebie i zazwyczaj daje jedno pokolenie w roku. Wczesną wiosną następuje przepoczwarczenie, po czym owady dorosłe pojawiają się w terminie od późnego maja do czerwca. Dla porównania chrząszcze O. raucus pojawiają się wcześniej w kwietniu i maju, gdy tymczasem O. rugosostriatus z reguły w czerwcu i lipcu. Zdarza się jednak, że pokolenia opuchlaka truskawkowca mogą na siebie zachodzić, ponieważ zimować może także część chrząszczy. Przypuszcza się nawet, że występują dwie rasy: jedna z zimującymi chrząszczami, a druga z zimującymi larwami. Jeżeli zimują samice to jaja składane są do gleby wczesną wiosną w kwietniu lub maju zanim jeszcze pojawią się chrząszcze, które przepoczwarczyły się z zimujących larw.
Przed złożeniem jaj dorosłe osobniki potrzebują 21- 45 dni żerowania, po czym, w okresie 2-3 tygodni, następuje masowe składanie jaj. Jaja nie rozwijają się w ciele samic, aż do momentu, kiedy te zaczną żerować na roślinach. Okres żerowania chrząszczy przed składaniem jaj jest uzależniony od temperatury, rodzaju pokarmu i obecności azotu. Samice składają jaja w spękania gleby, albo nawet na jej powierzchni w pobliżu roślin żywicielskich. Czas składania jaj jest bardzo rozciągnięty w czasie i może trwać dwa, a nawet 3 miesiące. Z kolei okres wylegania się larw zależy od wilgotności i temperatury gleby. Sprawdzono laboratoryjnie, że przy wilgotności na poziomie przynajmniej 85% wynosi 40 dni w temp. 10°C, 20 dni w temp. 16°C i 10 dni w temp. 25°C uznawanej za optimum temperaturowe dla opuchlaka truskawkowca. Przeciętnie rozwój jaj trwa około 10-14 dni, po czym wylegające się larwy zaczynają żerować na młodych korzeniach roślin.
Jak żerują larwy?
Żerowanie młodych stadiów rozwojowych larw późnym latem i jesienią nie jest tak intensywne jak wiosenne, a długość żerowania zależy od warunków panujących w okresie jesiennym. Wraz ze spadkiem temperatury larwy przestają żerować i schodzą głębiej do gleby, gdzie zimują. Nadmierne nawadnianie w okresie jesiennym powoduje, że schodzą głębiej i w większych pojemnikach jest wtedy ciężko zwalczyć je biologicznie przy zastosowaniu owadobójczych nicieni. Tymczasem okres przełomu lata i jesieni uznaje się za najskuteczniejszy termin zwalczania larw opuchlaków.
Wiosną następnego roku wraz z ogrzewaniem się gleby szkodnik wznawia żerowanie. W tym okresie starsze stadia rozwojowe larw mogą żerują już na starszych korzeniach, szczególnie na floemie i kambium w pobliżu powierzchni roślin i zaczynają obgryzać korę starszych korzeni, a nawet szyjki korzeniowej. W takiej sytuacji następuje zaburzenie w przewodzeniu wody i składników pokarmowych, co może przyczyniać się nawet do całkowitego zamierania roślin żywicielskich. Wtórnie, w wyniku uszkodzenia korzeni, rośliny dodatkowo są często infekowane przez różne patogeniczne grzyby zakażające z gleby.
Właściwy monitoring
Skuteczne zwalczanie opuchlaków polega na ograniczaniu liczby żerujących na roślinach w czerwcu i lipcu chrząszczy, aby w konsekwencji zminimalizować liczbę składanych przez samice do podłoża jaj. Bardzo istotnym elementem tej strategii jest precyzyjne określenie terminu pojawienia się pierwszych przepoczwarczonych chrząszczy. Właściwy monitoring, choć niezbędny jest w przypadku tych szkodników utrudniony, co w dużej mierze wiąże się z nocnym trybem życia. W uprawie w pojemnikach najprostszym rozwiązaniem jest wykładanie tablic lepowych ustawionych poziomo jak najbliżej powierzchni gruntu. W przypadku upraw gruntowych można stosować pułapki typu “wilczy dół”, czyli kubeczki zakopywane w ziemi. Pod osłonami wykłada się czasami dachówki lub deski najlepiej o powierzchni 15 x 15 cm, pod którymi chrząszcze opuchlaków często znajdują schronienie, co pozwala łatwo je wtedy dostrzec. W wielu źródłach znajdują się również informacje o skuteczności, jako pułapek wykładanych fragmentów z tektury falistej. Wreszcie pewnym, choć najbardziej uciążliwym sposobem może być otrząsanie roślin po zachodzie słońca na podstawioną kartkę papieru czy do jakiegokolwiek naczynia. O rozpoczęciu żerowania świadczą również „świeże” charakterystyczne, zatokowe wyżerki na brzegach liści, choć co było już wcześniej wspomniane, nie u wszystkich gatunków żerowanie na liściach jest skorelowane z żerowaniem larw na korzeniach.
Ograniczanie populacji chrząszczy
Właściwy monitoring jest bardzo istotny, ponieważ samice opuchlaków potrzebują około 3-4 tygodni żerowania do rozpoczęcia składania jaj. Z pierwszym zabiegiem można się, więc wstrzymać, aż do 3 tygodni od stwierdzenia pierwszych znalezionych w pułapkach chrząszczy. Uwzględniając również fakt, że pojawianie się przepoczwarczonych chrząszczy jest z reguły rozciągnięte w czasie, kolejne opryskiwanie powinno być wykonane ponownie po upływie 3 tygodni od ostatniego. Takie działanie ma na celu racjonalizacje zabiegów, choć w oczywisty sposób każdy dodatkowy zabieg, w okresie wspomnianych 6 tygodni, może zwiększyć szanse na skuteczne zwalczenie żerujących chrząszczy. Zabiegi chemiczne należy wykonywać wyłącznie tuż przed zachodem słońca, ponieważ chrząszcze opuchlaków wykazują aktywność nocną i żerują najbardziej intensywnie po upływie 4 godzin od zachodu.
W przypadku niektórych upraw ogrodniczych do stwierdzenia obecności larw w podłożu można zastosować przesiewanie gleby poprzez pobieranie próbek glebowych z warstwy do 15-30 cm} głębokości wokół roślin wykazujących objawy osłabienia lub więdnięcia. Glebę przesiewa się na sitach w celu wykrycia łukowato wygiętych larw oraz białych poczwarek. Obecność larw można również stwierdzić przez wyrywkowe testowanie stabilności roślin w gruncie. Rośliny z mocno podgryzionym systemem korzeniowym dają się bardzo łatwo i bez oporu wyciągnąć z podłoża
Zwalczanie larw
Zwalczanie wyłącznie żerujących chrząszczy nigdy nie daje gwarancji uzyskania wysokiej efektywności ochrony. Bardzo często konieczne jest również ograniczanie liczby żerujących na korzeniach larw. Wraz z wycofywaniem wielu środków zwalczanie larw poprzez chemiczne podlewanie roślin jest coraz trudniejsze, jakkolwiek od zawsze skuteczność środków chemicznych stosowanych przez podlewanie była problematyczna głównie z uwagi na ich sorpcję w glebie związaną z dużą zawartość materii organicznej w podłożach używanych do produkcji roślin. Ponadto rozwój partenogenetyczny opuchlaka sprawia, że wiele nawet lokalnych ras tego szkodnika może, i często wykazuje, dużą odporność na środki chemiczne. W takiej sytuacji, coraz częściej pozostaje zwalczanie biologiczne uwzględniające najczęściej stosowanie różnych gatunków owadobójczych nicieni takich jak: Heterorhabditis megidis, Heterorhabditis bacteriophora, Steinernema feltiae, Steinernema carpocapsae oraz Steinernema kraussei. Coraz częściej zwraca się również uwagę na możliwości wykorzystania do zwalczania opuchlaków entomopatogenicznych grzybów stosowanych samodzielnie bądź w mieszaninach ze środkami chemicznymi, a nawet nicieniami.
Stosowanie entomopatogenicznych nicieni
Nicienie w ilości uwzględniającej rodzaj zastosowanego preparatu komercyjnego (Larvanem, Nemasys, Entonem i inne) mogą być stosowane wiosną w okresie wznawiania żerowania zimujących larw oraz późnym latem na przełomie sierpnia i września. Przyjmuje się, że ich stosowanie późnym latem lub wczesną jesienią jest zabiegiem skuteczniejszym, ponieważ nicienie są wtedy aplikowane na młode larwy, które jeszcze nie czynią roślinom większych szkód i jednocześnie wykazują większą wrażliwość na nicienie. W ten sposób ogranicza się populacje larw opuchlaków uniemożliwiając im zimowanie i żerowanie starszych stadiów rozwojowych wiosną w trakcie wznawiania aktywności, kiedy to larwy mogą być szczególnie szkodliwe. Termin aplikacji jesiennej jest determinowany temperaturą gleby. Przyjmuje się, że skuteczność nicieni znacznie spada, jeżeli ta obniża się poniżej 11-12°C przez kolejne 14 dni. Pomimo tego, że pojawiły się już rasy nicieni, które są skuteczne nawet w temperaturze 5°C nadal próg temperatury gleby jest uznawany za czynnik najbardziej limitujący uzyskanie wysokiej efektywności zwalczania. W przypadku stosowania nicieni bardzo ważnym elementem jest także odpowiednia ilość wody. Przykładowo dla S. krausseii przyjmuje się, że minimalna dawka wody uwzględniająca ich skuteczne wprowadzenie do podłoża wynosi 450 l/ha po czym należy przeprowadzić deszczowanie na poziomie 0,3 - 0,6 cm. Jedynie w warunkach upalnych, kiedy temperatura podłoża przekracza 30°C zakłada się deszczowanie na poziomie 25 cm. Ma to na celu nie tyle jednak efektywne “wpłukanie” nicieni co ich ochronę poprzez schłodzenie podłoża większą dawką wody. Szczegółowe dawkowanie wody znajduje się również w etykietach instrukcji stosowania poszczególnych preparatów zawierających nicienie.
Przyjmując, że z 5-6 stadiów larwalnych opuchlaka dopiero 5 i 6 może niszczyć tkanki przewodzące w korzeniach roślin zabiegi powinny być ukierunkowane na zwalczanie pierwszych 3-ch, 4-ch stadiów rozwojowych. Precyzyjne określenie stadium rozwojowego jest możliwe poprzez mierzenie puszki głowowej larw, co przedstawiono w tabeli 1.
Tab. 1. Skokowy przyrost szerokości puszki głowowej
Aplikacja nicieni powinna być w miarę precyzyjna i należy ją traktować tak jak stosowanie środków chemicznych o działaniu kontaktowym, co oznacza, że dla uzyskania właściwej skuteczności ich stosowanie musi opierać się na dużej precyzji i uwzględniać termin, kiedy jest najwięcej najbardziej wrażliwych stadiów larwalnych opuchlaków. Zbyt wczesne podlewanie roślin owadobójczymi nicieniami może skutkować zwalczaniem tylko pierwszych larw, które wyległy się z wcześniej złożonych jaj, natomiast zbyt późna może przyczynić się do obniżenia skuteczności wynikającego ze spadku temperatury gleby istotnej dla uzyskania wysokiej efektywności nicieni. Zastosowanie nicieni w okresie wiosennym jest również możliwe, choć bardziej powinno być traktowane, jako zabieg wspomagający zwalczanie jesienne. Wiosną nie zawsze możliwe jest zapewnienie optymalnej temperatury dla skutecznego działania nicieni, i do aplikacji przeznacza się z reguły gatunki z rodzaju Steinernema jak S. feltiae a w szczególności Steinernema krauseii (rasa L), które wykazują skuteczność także w niższych temperaturach glebowych. Zawsze jednak zwalczanie jesienne jest obciążone mniejszym ryzykiem.
Stosowanie entomopatogenicznych grzybów
Generalnie przyjmuje się, ze gatunki z rodzaju Heterorhabditis są efektywniejsze w zwalczaniu opuchlaków, ponieważ aktywniej poszukują swoich żywicieli i mogą schodzić w podłożach na większą głębokość. Z drugiej jednak strony wymagają wyższych temperatur gleby oraz silnego reżimu chłodniczego podczas ich przechowywania. Z kolei gatunki z rodzaju Steinernema wykazują szczególny sposób poruszania się w podłożu, który charakteryzuje się regularnym “falowaniem”, co wiąże się z cyklicznym wędrowaniem nicieni w górę i w dół podłoża. Jeżeli w tym obszarze „trafią” na larwy czy poczwarki dochodzi do ich zasiedlenia.
Wśród entomopatogenicznych grzybów Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae i Paecilomyces fumosoroseus, ostanio przeklasyfikowany na Isaria fumosorosea, uznaje się za gatunki najczęściej wykorzystywane komercyjnie w zwalczaniu owadów i wszystkie są znane, jako grzyby efektywnie zasiedlające O. sulcatus. Patogeniczność tych grzybów jest w dużym stopniu uzależniona od poszczególnych izolatów w obrębie tego samego gatunku. Nie bez znaczenia są także czynniki środowiskowe takie jak poziom nasłonecznienia, wilgotność oraz inne mikroorganizmy zasiedlające podłoże Zarodniki po wylądowaniu na powierzchni kutikuli owadów mechanicznie oraz przy użyciu enzymów penetrują oskórek, a następnie przenikają do wnętrza owadów prowadząc do ich śmierci w wyniku wydzielania specjalnych toksyn, a także wskutek przerastania i dysfunkcji ważnych dla życia organów. Po przerośnięciu owada grzyby na powierzchni ciała zarodnikują, co umożliwia infekcję kolejnych "ofiar". Grzyb Beauveria basiana wykazuje efektywność zarówno w stosunku do larw jak i chrząszczy. W przypadku Metarhizum anisopliae (V275) wykazano wysoką efektywność w wielu różnych podłożach stosowanych w produkcji szkółkarskiej. W badaniach jego użycie jednocześnie z bardzo niskimi dawkami środków chemicznych powoduje, że insektycydy wyłącznie zatrzymują żerowanie larw dając w tym okresie czas na efektywne skolonizowanie owadów przez grzyba. W tym celu stosuje się od 1 do 10% rekomendowane dawki insektycydów uzyskując efekt podobny jak przy pełnych dawkach. Metarhizum anisopliae (V275) można stosować łącznie z nicieniami S. kraussei, S. feltiae, H. megidis i H. bacteriophora. Bardzo silną synergię zaobserwowano przy jednoczesnym stosowaniu M. anisopliae z S. krausei jak również w sytuacji, kiedy S. krausei był stosowany po upływie 2 tygodni od M. anisopliae.
Stosowanie blokad fizycznych
Ograniczenie szkodliwości chrzaszczy można równiez realizowac w oparciu o liczne sposoby tworzenia barierr mechanicznych i innych możliwości fizycznego ograniczenia szkodliwości takich jak:
- Płoty i ekrany ochronne: Otoczenie kwater uprawnych pionowymi barierami z aluminium lub sztywnego tworzywa sztucznego o wysokości około 30-40 cm z górną krawędzią wygiętą na zewnątrz pod kątem ostrym. Nałożenie na górny rant smaru litowego lub taśmy pokrytej teflonem uniemożliwia bezskrzydłym chrząszczom przejście przez barierę i wniknięcie na plantację/rośliny
- Plastikowe rynny o gładkich ściankach bocznych wkopywane wzdłuż granic uprawy. Chrząszcze wędrujące po ziemi wpadają do wnętrza rowu, z którego nie są w stanie się wydostać. Skuteczność tej metody drastycznie wzrasta, gdy wnętrze rynny zostanie wysypane ziemią okrzemkową (diatomitem). Diatomit ma silne właściwości abrazyjne i higroskopijne – ostre krawędzie pancerzyków okrzemek uszkadzają woskową warstwę ochronną kutykuli chrząszcza, powodując jego szybką śmierć na skutek desykacji (odwodnienia).
- Owijanie pni młodych drzewek lub krawędzi donic taśmami lepowymi bądź smarowanie wazeliną zapobiega wspinaniu się chrząszczy w celu żerowania na liściach.
- Ściółkowanie powierzchni doniczek żwirem oraz podkładanie pod otwory drenażowe gęstej włókniny mechanicznie blokuje dostęp samic do podłoża, uniemożliwiając im złożenie jaj.
