Mączniak prawdziwy winorośli - biologia i epidemiologia

Uncinulla necator jest wyłącznie pasożytem roślin z rodziny Vitaceae należących do rodzaju Ampelopsis, Cissus, Parthenocissus i Vitis. Na całym świecie jest to jedyny gatunek mączniaka spotykany na winorośli. Na wrażliwych i nie chronionych odmianach grzyb może prowadzić do spadku plonu jagód i pogorszenia jakości wina. Przyczynia się również do ograniczenia wzrostu roślin, opóźnienia drewnienia oraz ograniczenia ilości asymilatów potrzebnych roślinom do właściwego przezimowania. Stopień porażenia różni się rokrocznie w zależności od warunków klimatycznych, jednak w mniejszym lub większym stopniu wymaga zwalczania praktycznie w każdym sezonie.

Patogen infekuje wszystkie zielone części roślin jak liście, pędy i jagody. Podobnie jak inne mączniaki prawdziwe rozwija się na głównie na powierzchni roślin głębiej penetrując wyłącznie komórki skórki za pomocą specjalnych tworów tzw. haustoriów (ssawek). W ten sposób absorbuje z rośliny potrzebne do życia składniki pokarmowe. Chociaż tylko komórki skórki mają bezpośredni kontakt z grzybnią to jednak sąsiadujące tkanki, szczególnie podatnych odmian, również ulegają procesom martwiczym (nekrozie). Wzrost grzybni na powierzchni porażonych roślin oraz masowo produkowane zarodniki sprawia, że tkanki pokrywają się charakterystycznym białym bądź biało-szarym nalotem. Niestety, obecność widocznego, obfitego nalotu na wrażliwych tkankach, świadczy już o zaawansowanym stopniu rozwoju choroby i jednoznacznie wskazuje na opóźnienie w stosowaniu grzybobójczych środków chemicznych.

Wrażliwa na porażenie jest zarówno dolna jak i górna strona liści. Pierwszym objawem infekcji są widoczne na powierzchni liści chlorotyczne, prześwitujące plamy, które mogą przypominać objawy infekcji pierwotnej dokonywanej przez mączniaka rzekomego.

Małe drobne plamki na liściach to pierwsze objawy mączniaka prawdziwego

W wyniku infekcji młode liście stają się poskręcane i skarłowaciałe. Na młodych pędach w miejscu wnikania grzyba tworzą się początkowo ciemno-brązowe, aż do czarnych, charakterystyczne plamy, które w momencie drewnienia pędów mogą przybierać nawet kolor czerwono-brązowy.

Objawy mączniaka prawdziwego na liściach winorośl

Infekcja kwiatów prowadzi z reguły do pogorszenia wiązania się owoców, natomiast porażenie gron przed, oraz krótko po kwitnieniu, przyczynia się do silnego ograniczenia jakości i ilościowego spadku plonu. Jagody są wrażliwe na infekcję aż do momentu, kiedy zawartość cukru podniesie się do około 8o w skali Brix’a [⁰Bx].  Jeżeli jednak grona są już zaatakowane to produkcja zarodników ma miejsce dłużej aż do osiągnięcia 15⁰Bx. Owoce zaatakowane we wczesnych fazach rozwojowych najczęściej zasychają i opadają. Na jagodach porażonych później, ale jeszcze zanim osiągną swój maksymalny rozmiar, grzybnia powoduję niszczenie ścian epidermy i zahamowanie wzrostu skórki.

Objawy silnej infekcji na jagodach

Ponieważ miazga nadal kontynuuje wzrost jagody po prostu pękają pod wpływem ciśnienia wewnętrznego. Popękane szybciej wysychają i gniją oraz zdecydowanie częściej są infekowane przez szarą pleśń. Na kolorowych odmianach owoce wcześnie zaczynają tracić swój właściwy kolor i podczas zbioru przybierają plamisty wygląd. 

Jagody porażone przez mączniaka prawdziwego w konsekwencji mogą pękać

Czasami na powierzchni jagód mogą pojawić się charakterystyczne plamy grzybni przypominające siatkę. W przypadku odmian deserowych takie jagody są nie do sprzedaży. Z kolei infekcja zaledwie 3% jagód powoduje, że produkowane wino nie będzie nadawało się do sprzedaży. 

Wraz z wiekiem rośnie odporność tak liści jak i jagód. Jest to tzw. odporność ontogeniczna. O ile w przypadku liści stanowi ona tylko rodzaj akademickich rozważań (liście nigdy nie osiągną pełnej odporności), tak w przypadku jagód ma duże znaczenie praktyczne. Odporność ontogeniczna jest dość zróżnicowana. W przypadku pewnych odmian np. ‘Concord’ jagody są wrażliwe w okresie 2-3 tygodni od zawiązania. U innych typu ‘Riesling’ czy ‘Chardonay’ jagody pozostają wrażliwe do 8 tygodni dłużej, aż do momentu gdy wspomniany już wcześniej poziom zawartości cukru osiągnie 8oBx. Takie fizjologiczne pojawianie się odporności jest częściowo tłumaczone poprzez zmiany w ciśnieniu osmotycznym dojrzewających jagód oraz syntetyzowanie przez owoce pewnych związków antymikrobiologicznych. Generalnie największą wrażliwość jagód można zaobserwować od momentu zawiązania gron, zaraz po kwitnieniu, do fazy dojrzewania („veraison”).

Ogonki liściowe i osie kwiatostanów pozostają wrażliwe praktycznie przez cały sezon Raz zainfekowane stają się kruche i mogą pękać w trakcie dalszego wzrostu. To właśnie osie kwiatostanów są często najdłużej wrażliwymi organami. Ich odporność może pojawić się dopiero przed zbiorem w momencie drewnienia. Jednak w przypadku takich odmian jak np. ‘Chardonay’ lub ‘Riesling’ organy te uodparniają się wcześniej ponieważ już w okresie dwóch tygodni po kwitnieniu. Wczesna infekcja osi kwiatostanowych, tuż przed kwitnieniem, ułatwia infekcje kwiatów a co za tym idzie i jagód. Niewłaściwy poziom ochrony prowadzi do rozwoju grzybni, która następnie może przemieszczać się w okresie kwitnienia od osi kwiatostanowych, poprzez szypułki, do ścian zalążka a stąd bezpośrednio do skórki rozwijających się jagód. Dlatego tak często zabiegi wykonywane bezpośrednio przed kwitnieniem maja fundamentalne znaczenie dla zdrowotności rozwijających się owoców. 

Mączniak prawdziwy winorośli może przezimować jako grzybnia wewnątrz pąków winorośli, oraz w postaci owocników tzw. kleistotecjów (otoczni) na powierzchni porażonych organów. Kleistotecja stanowią stadium doskonałe grzyba, które formuje się w wyniku procesu płciowego. Ich obecność można stwierdzić w postaci okrągłych, czarnych lub ciemno-brązowych, maleńkich tworów pojawiających się pod koniec sezonu w obrębie starzejącej się grzybni. 

                                      Klejstoteca tworzące się pod koniec sezonu wegetacyjnego

W rejonach gdzie kleistotecja mają duże znaczenie (np. południe Europy, USA) z otoczni, w sprzyjających warunkach klimatycznych, wydostają się tzw. zarodniki workowe, który zapoczątkowują infekcję pierwotną podobnie jak ma to miejsce w przypadku oospor u mączniaka rzekomego.

Do dnia dzisiejszego nie do końca została wyjaśniona kwestia możliwości przezimowania grzybni i zarodników konidialnych na powierzchni porażonych pędów oraz grzybni w drewnie pędu jako kolejnego ewentualnego źródła infekcji pierwotnej. Istnieje przekonanie, udokumentowane nielicznymi badaniami, że taka ewentualność może pojawić się w szklarniach oraz w warunkach klimatu tropikalnego. W takich warunkach grzybnia jak i zarodniki konidialne są w stanie przetrwać na zielonych pozostałościach roślin.  Należy przyjąć, że podstawowym źródłem infekcji pierwotnej, która zapoczątkowuje rozprzestrzenianie się grzyba w danym sezonie są pąki porażane w poprzednim roku. Grzybnia wnika do wnętrza pąków, gdzie pozostaje w fazie uśpionej aż do następnego sezonu. Wkrótce po ich pękaniu grzyb wznawia swoją aktywność i w niedługim czasie rozwija się na pędach wyrosłych z zainfekowanych pąków. Te pędy w literaturze anglojęzycznej są określane jako „flag shoots”.

Rozwijająca się grzybnia wytwarza specjalne trzonki zarodnikonośne (konidiofory), które z kolei produkują jednokomórkowe zarodniki, tzw. zarodniki konidialne (konidia). Konidia pod wpływem wiatru są roznoszone na wrażliwe tkanki i dają początek wielu następującym po sobie cyklom infekcji wtórnych.

Dosyć wcześnie, bo już na początku sezonu, winorośl rozpoczyna tworzenie pąków, które umożliwią jej wzrost w następnym roku. Jeżeli więc niewłaściwie chronione, tworzące się pąki ulegną infekcji i przeżyją warunki zimowe to właśnie z nich będą wyrastać pędy porażone przez grzybnie i dające 

Wpływ temperatury
Jak większość grzybów mączniak prawdziwy winorośli jest silnie uzależniony od warunków klimatycznych. Podstawowym czynnikiem limitującym rozwój epidemii wydaje się być temperatura. Grzyb może rozwijać się w bardzo szerokim zakresie temperatur od 6 do 32ºC. Jednak optymalne warunki dla infekcji i rozwoju choroby występują w przedziale 20-27ºC. Znamienne, że dopiero powyżej 35⁰C następuje zahamowanie kiełkowania zarodników a całkowite ich zniszczenie jest możliwe dopiero po przekroczeniu 40⁰C. W temp. 25ºC konidia mogą kiełkować w przeciągu ok. 5h. W temp. pomiędzy 25 a 30ºC czas jaki musi minąć od infekcji do wytworzenia kolejnej partii zarodników wynosi zaledwie od 5 do 7 dni, podczas gdy przy 70⁰C przekracza już 32 dni.

Obecność wolnej wody (trwałego zwilżenia tkanek) na powierzchni organów, która jest determinującym czynnikiem w przypadku infekcji dokonywanej przez mączniaka rzekomego czy szarą pleśń nie ma dla mączniaka prawdziwego większego znaczenia. Co więcej jej obecność prowadzi w rezultacie do słabszego i nienormalnego kiełkowania zarodników, a wręcz do ich pękania, przypuszczalnie wskutek nadmiernego ciśnienia osmotycznego. Zarodniki konidialne mączniaków prawdziwych zawierają w sobie bardzo dużo bo ponad 70% wody (przykładowo zarodniki szarej pleśni mają jej zaledwie 16%) co uniezależnia je od obecności H₂O w procesie kiełkowania. Dla uzupełnienia zawartości wody potrzebnej do wykiełkowania zarodnikom wystarcza wilgoć z powietrza a to jest możliwe przy jego wysokim nasyceniu parą wodną. Deszcz spełnia więc w przypadku mączniaka prawdziwego rolę wyłącznie wtórną przyczyniając się do mechanicznego roznoszenia zarodników konidialnych i grzybni. Dlatego w lata o większej ilości opadów istnieje duże prawdopodobieństwo słabszego porażenia winorośli mączniakiem prawdziwym, natomiast wzrasta potencjalne zagrożenie ze strony mączniaka rzekomego i szarej pleśni.

Wpływ wilgotności
Przez wiele lata sądzono, że poziom wilgotności wydaje się nie mieć w przypadku mączniaka prawdziwego większego znaczenia. Jest to dość zrozumiałe ponieważ zarówno kiełkowanie zarodników na powierzchnia roślin jak i proces produkcji nowych zarodników może odbywać się w bardzo szerokim przedziale od 40 do 100% wilgotności względnej powietrza. Co więcej kiełkowanie zarodników zanotowano nawet przy wilgotności poniżej 20%. Z pewnością wilgotność wywiera większy wpływ na intensywność produkcji zarodników niż na sam fakt możliwości ich wykiełkowania, która może mieć miejsce nawet przy wilgotności w granicach 10%. Wilgotność wywiera więc wpływ nie tyle na proces inicjowania choroby co na siłę epidemii (presję choroby) w danym roku. Jest to niezmierne istotne ponieważ w powszechnym przekonaniu mączniaki prawdziwe to grzyby doskonale rozwijające się podczas suchej i ciepłej pogody. Tymczasem jest to zaledwie część prawdy i takie stwierdzenie jest dość dużym uogólnieniem. Istotne różnice w reakcji na poziom wilgotności mogą wystąpić pomiędzy różnymi gatunkami mączniaka prawdziwego. W badaniach laboratoryjnych wykazano, że najwięcej zarodników mączniaka na winorośli kiełkuje w przedziale wilgotności pomiędzy 84 a 91%. 

Z całą pewnością w lata suche U. necator radzi sobie znacznie lepiej niż chociażby mączniak rzekomy. Osiągnięcie poziomu epidemicznego będzie jednak mimo wszystko łatwiejsze wraz ze wzrostem wilgotności względnej powietrza. Stąd mączniak prawdziwy stanowi większy problem w warunkach częstego występowania nadbrzeżnych mgieł, słabego przepływu powietrza na plantacjach, nisko położonych plantacji bądź plantacji zlokalizowanych na brzegach rzek. Silne epidemie częściej pojawiają się podczas ciężkiej, wilgotnej pogody. W takich warunkach również rozproszone światło bardziej faworyzuje rozwój choroby niż bezpośrednie promieniowanie. W specjalnie prowadzonych badaniach kiełkowanie konidiów w świetle rozproszonym było na poziomie 47% gdy tymczasem w bezpośrednim słońcu zaledwie 16%. To również wyjaśnia dlaczego mączniak prawdziwy, który nie jest ograniczany przez promienie UV stanowi tak poważne zagrożenie w szklarni.